Výživa rostlin hořčíkem je často přehlížena, avšak jeho nedostatek nepříznivě působí na růst rostlin. Mnoho základních funkcí rostlin vyžaduje optimální výživu hořčíkem, ale nelze zapomínat na půdní vlastnosti a faktory, které jeho příjem ovlivňují. Mnohdy si ani neuvědomujeme, kolik klíčových funkcí v rostlinách má. Jeho význam je spojován především se stavbou chlorofylu, kde tvoří centrální atom jeho struktury. Často jsou však opomíjeny další významné funkce hořčíku.
Specifické metabolické procesy, ovlivňované hořčíkem (Mg), jsou následující:
1) fotofosforylace (utváření ATP v chloroplastech),
2) vazba C z CO2 fotosyntézou,
3) syntéza bílkovin,
4) tvorba chlorofylu,
5) transport látek,
6) ukládání asimilátů,
7) tvorba reaktivních forem kyslíku,
8) fotooxidace v pletivech listů.
Účastí Mg v těchto procesech jsou pak následně ovlivňovány další fyziologické a biochemické funkce v rostlinách, které jsou často rozhodující při utváření výnosu. V mnoha případech je Mg zapojen do metabolických procesů závislých na aktivaci enzymů právě hořčíkem. Mezi nejvýznamnější enzymy aktivované Mg patří ribulóza 1,5-difosfát (RuBP) karboxyláza, jež je klíčovým enzymem v procesech fotosyntézy a nejrozšířenější enzym biosféry.
Nedostatek hořčíku je rostoucí problém
Navzdory dobře známé úloze Mg v mnoha rozhodujících funkcích v rostlinách je překvapivě poměrně málo publikovaných výsledků výzkumu o vlivu na rostlinnou produkci (výnos a kvalitu). Z tohoto důvodu je Mg označován jako opomíjená živina. Je však zřejmé, že deficit Mg je stále významněji limitujícím faktorem v intenzivních produkčních systémech, především na půdách hnojených pouze N, P, K. Vyčerpávání Mg z půd je znepokojující zvláště u vysokoprodukčního zemědělství. V podmínkách ČR je to pak dále problém nedostatku organických, zvláště stájových hnojiv a jednostranné hnojení N.
První příznaky nedostatku hořčíku
S ohledem na rozličné funkce Mg v rostlinách vyvstává otázka, která funkce nebo struktura je ovlivňována nedostatkem Mg jako první. Nejčastější a nejznámější odpovědí je obsah chlorofylu, fotosyntéza nebo tvorba bílkovin. Hledáním správné odpovědi na tuto otázku se zabývalo v poslední době mnoho výzkumů. Výsledky u několika plodin ukazují, že mezi první projevy nedostatku Mg patří akumulace sacharózy v listech. Rostliny s nedostatkem hořčíku akumulují v listech čtyři až devětkrát více sacharózy v porovnání s listy rostlin s optimální výživou Mg. Další významný vliv hořčíku je na růst kořenů. Při nedostatku se u rostlin projevuje zpomalení růstu kořenů ještě před tím, než je viditelný projev nedostatku Mg u nadzemní biomasy. Sledováním bylo zjištěno, že mezi hromaděním asimilátů v listech a růstem kořenů je úzká spojitost. Při nedostatku Mg je inhibován transport látek floemem. Mechanismus, jak hořčík ovlivňuje transport floemem, ještě není zcela objasněn, ale předpokládá se, že je to vlivem nízké koncentrace ATP-Mg komplexu. ATP-Mg je využíván pro správnou funkci H+-ATPázy, enzymu, který vytváří energii pro vstup látek do floemu.
Nedostatečný obsah cukrů ve floemu pak může způsobovat problémy u ozimých plodin a trvalých kultur, neboť v zimním období se floemový tok u rostlin zastavuje, ale ve floemu zůstává vysoký obsah cukrů a slouží jako obrana před nízkými teplotami. Naopak v jarním období jsou tyto mobilní rezervy rostlinami rychle využívány k regeneraci po zimě – jak kořenů, tak nadzemní biomasy.
Tyto první změny u rostlin, bez viditelných příznaků na listech, jsou rozhodující pro pěstitele, s ohledem na význam kořenového systému při růstu rostlin a jejich produkci. A to především z toho důvodu, že pozornost k Mg je upírána až tehdy, pokud se projeví první nedostatky – chlorózy.
Chlorózy, jako typické projevy nedostatku hořčíku, jsou v pořadí až třetím příznakem (po inhibici transportu látek a zpomalení růstu kořenů), který se u rostlin s nedostatkem Mg projevuje. Při objevení chloróz jsou prováděna dodatečná opatření, avšak, jak vyplývá z výše uvedeného, vývin rostlin je již narušen.
Typické chlorózy při nedostatku Mg se vyskytují na starších listech, kde se projevují nerovnoměrným rozložením chlorofylu. Tmavší zůstávají listy v okolí nervatury, naopak světlezelené, později žluté až nekrotizující jsou části listů mezi nervaturou. Tyto příznaky jsou spojovány s nedostatečným zásobením starších listů hořčíkem z xylému (Mg přijatý kořeny rostlin), ale také s redistribucí Mg ze starších listů do nových orgánů rozpadem chlorofylu. Nové výzkumy však ukazují, že k poškození chlorofylu dochází především vlivem poškození transportu energie.
Listy s deficitem Mg, bohaté na obsah cukrů, nejsou schopny přeměňovat světelnou energii do látek jako ATP a NADPH a místo toho jsou vytvářeny reaktivní formy kyslíku (radikály superoxidu O2-, peroxid vodíku H2O2 apod.). Tyto látky, pokud nejsou deaktivovány v buňkách, poškozují enzymy a chloroplasty a následně pletiva listů, zvláště na svrchní vrstvě. Tyto projevy jsou výraznější na osvětlenějších listech. Proto jsou intenzivnější vizuální projevy nedostatku Mg při déle trvajícím suchém a slunečném počasí, nejen jako horší příjem Mg vlivem sucha, ale také uvedeným působením slunečního záření.
Praktický dopad prvních nedostatků hořčíku
Vysoký obsah asimilátů ve spojení s inhibicí exportu sacharózy floemem z listů deficitních Mg ukazuje na význam udržení optimální výživy hořčíkem, především v období aktivního transportu cukrů z listů do rostoucích buněk a pletiv.
Dostatečná výživa Mg je tedy nezbytná pro maximalizaci transportu látek do nově se vytvářejících orgánů, ale i zásobních orgánů, jako jsou kořeny nebo plody a semena. Tato skutečnost pak významně ovlivňuje utváření výnosu.
Poškození růstu kořenů vlivem deficitu Mg má následně vliv na příjem ostatních živin, ale také vody, zvláště v sušších obdobích (příkladem je letošní průběh jarního období).
Zajištění dostatečné výživy je také potřebné v pozdějších fázích růstu pro omezení tvorby škodlivých reaktivních forem kyslíku a následné poškození chloroplastů. V tomto případě, s ohledem na aktuální podmínky, má příznivý vliv listová aplikace v pozdním období růstu rostlin.
V žádném případě by však hnojení Mg nemělo být řešeno pouze prostřednictvím listové výživy, neboť potřeba hořčíku je již od počátku růstu rostlin.
Příjem hořčíku rostlinami
Hořčík přijímají rostliny jako kationt Mg2+ převážně pasivně. Příjem Mg rostlinou ovlivňuje mnoho faktorů. Negativně působí zejména následující:
– malý obsah Mg2+ v půdě a půdním roztoku;
– kompetice s ostatními kationty, jako je Ca2+, NH4+, K+, ale také dvojmocné kationty mikroprvků (Mn2+, Cu2+, Fe2+);
– vysoký obsah iontů hliníku Al3+ (zvláště na kyselých půdách) – přímo vlivem kompetice iontů, ale také nepřímo vlivem omezené tvorby kořenů.
Přestože průměrný obsah Mg v litosféře je okolo 2 %, v půdách je několikrát nižší obsah s průměrem 0,5 % (5 g hořčíku/kg půdy). Obsah na konkrétních stanovištích však výrazně ovlivňuje složení matečných hornin a následně rozpustnost minerálů s Mg a jeho uvolňování. Bazické vyvřelé horniny jako čedič, gabro a nority vykazují vyšší uvolňování Mg ve srovnání s kyselými horninami, jako jsou žula a ryolity. Poměrně vysoké uvolňování Mg je také v půdách s vyšším obsahem uhličitanů, jako je dolomit či magnezit. Přirozeně deficitní půdy jsou písčité na pískovcích či žulách. Znalost složení půdy na konkrétních stanovištích je důležitá pro první posouzení vlastností dané půdy.
Důležité je však také zastoupení jednotlivých forem Mg s ohledem na mobilitu v půdě a přijatelnost pro rostliny (tab. 1).
Z výše uvedeného obsahu Mg v půdě je pouze 5 % mobilního – výměnného Mg (většinou vázán výměnnou sorpcí na půdní sorpční komplex) a z tohoto podílu přibližně 1–10 % jako aktuálně přijatelný Mg v půdním roztoku (vodorozpustný Mg).
Pro určení obsahu Mg v půdě je uznáváno několik postupů, v agronomické praxi jsou však nejvýznamnější následující:
1) stanovení obsahu přijatelných forem Mg;
2) podíl výměnného Mg na kationtové výměnné kapacitě (KVK);
3) výpočet bilance – výměnného Mg a agronomická bilance.
První možnost představuje využití klasických půdních rozborů (AZP) pro hodnocení obsahu přijatelného Mg, avšak pouze tyto výsledky nemusí být zcela vypovídací. Vhodné je proto hodnocení podílu Mg v půdním sorpčním komplexu. Je známé, že zastoupení jednotlivých kationtů v KVK by mělo být následující: Ca – 65–80 %, Mg – 10–15 %, K – 3–5 %. Pokud však dojde k poklesu Mg pod 6 % KVK, lze již předpokládat problémy s výživou rostlin.
Mezi výsledky rozborů půd je proto vhodné provést jednoduchou bilanci Mg v osevním postupu. Jako výstupy jsou především započítávány odběry sklízenými produkty, kde z celkové potřeby Mg u jednotlivých rostlin je hořčík ze 40–60 % zastoupen v hlavních produktech (graf 1, tab. 2).
Při deficitu Mg je však větší podíl vázán v semenech a méně ve slámě, a tak export sklizní deficit Mg výrazněji prohlubuje. Větší potřeba hořčíku je u dvouděložných (ozimá řepka, cukrovka a pod.), ve srovnání s obilninami.
Další významnou ztrátou může být vyplavování Mg, nebo jeho posun do spodních vrstev půdy. Největší pohyb Mg je zaznamenáván v podzimním a zimním období, kdy je malý, nebo žádný odběr porostem. V jarním a letním období jsou větší ztráty především na lehkých půdách (graf 2).
S ohledem na ztráty vyplavováním je tedy vhodné správně zvolit termín aplikace hnojiv. Především dobře rozpustná hnojiva s Mg je vhodnější aplikovat až na jaře před obdobím intenzivního růstu, na druhou stranu u ozimých plodin nesmíme zapomenout na potřebu hořčíku již v podzimním období pro utváření kořenové soustavy.
Jako vstupy Mg jsou do bilancí započítávána především hnojiva, avšak s ohledem na jejich vlastnosti je odlišné uvolňování Mg a následně jeho přijatelnost pro rostliny. Organická hnojiva jsou vhodným zdrojem hořčíku (tab. 3). V posklizňových zbytcích je podíl 40–55 % Mg z celkové potřeby jednotlivých plodin.
Chlévský hnůj neobsahuje pouze Mg z podestýlky, ale také z výkalů, případně aditiv používaných při krmení hospodářských zvířat. Obsah Mg je tak ovlivněn způsobem výživy hospodářských zvířat.
Je potřeba však zdůraznit, že organická hnojiva mají delší období rozkladu a uvolňování Mg je výrazně závislé na podmínkách prostředí, zvláště ovlivňujících jejich mineralizaci.
Jak již bylo uvedeno výše, na deficitních stanovištích je přísun v organických hnojivech nižší.
Po praktické stránce pak výživu rostlin ovlivňují především minerální hnojiva s Mg, avšak zde výrazněji záleží na jejich rozpustnosti a termínu aplikace. Rozpustné soli jsou často používány v čistých, nebo upravených formách. Tato hnojiva přímo zvyšují obsah Mg v půdním roztoku a následně jeho přijatelnost rostlinami.
Druhá skupina minerálních hnojiv představuje uhličitany, nebo oxidy pomalu rozpustné ve vodě. Jejich působení je pozvolné, ale uvolňování Mg je ovlivněno např. pH půdy, jak znázorňuje schéma reakce dolomitu.
(Mg Ca)(CO3)2 + 4H+ ----› Mg2+ + Ca2+ + 2CO2 + 2H2O
Zásadní rozhodnutí – aplikace do půdy, nebo na listy?
Při současném stavu výživy běžně pěstovaných plodin nemůže být hodnocena pouze jejich reakce na aplikovaná hnojiva s hořčíkem. Z tohoto důvodu je prvním krokem aplikace hnojiv do půdy a udržování optimální zásoby Mg v půdě (tab. 4).
Otázkou je, kdy, v jaké dávce a v jaké formě hnojiva aplikovat? Jak jsme již uváděli, rostliny potřebují hořčík v rozličných fázích vývoje a růstu. Výživa Mg je tedy potřeba již v počátečních fázích rostlin při tvorbě kořenů a transportu asimilátů do rostoucích orgánů.
V úvahu přicházejí dva možné postupy aplikace hnojiv s Mg. První závisí na aplikaci hořčíku do půdy podle rozpustnosti hnojiv. Pro dobře rozpustná hnojiva je hlavním cílem dosáhnout rychlého nárůstu obsahu přijatelného – vodorozpustného Mg v půdním roztoku.
Tato metoda je vhodná s ohledem na požadavky rostlin, avšak může vést k vyššímu vyplavování Mg z aplikovaných hnojiv.
Alternativou může být aplikace hořčíku v pomalurozpustných formách, jako je dolomit. Zde je však uvolňování závislé na půdně-klimatických podmínkách stanoviště – především množství srážek a následně vlhkosti půdy a také pH půdy.
Nejvhodnější, vzhledem k omezení ztrát vyplavováním, je aplikace menších dávek, nebo rozdělení celé dávky do dílčích a jejich aplikace před a během vegetační doby.
Další možnost je foliární aplikace. Tento způsob doplňování Mg k pěstovaným plodinám vyžaduje správné určení tří hlavních proměnných faktorů ovlivňujících produkci:
1) dobu aplikace ve vztahu k růstu rostlin a tvorbě výnosových prvků;
2) množství aplikovaného Mg;
3) koncentraci solí v aplikovaném roztoku.
Foliární aplikace Mg může zlepšit parametry výnosu polních plodin (graf 3), ale pouze za předpokladu, že byla dostatečná i předchozí výživa hořčíkem přes půdu. Při vhodných podmínkách pro foliární aplikaci je vhodné aplikovat Mg i v pozdních fázích růstu plodin.
Grfay a tabulky naleznete v tištěné verzi Zemědělce
Příspěvek byl zpracován v rámci projektů: NAZV QH 81202 a CIGA č. 20112005.
Klíčové informace
– Význam hořčíku byl dlouho známý pro jeho základní funkci při stavbě chlorofylu a fotosyntéze.
– Je ovšem potvrzeno, že zásobní orgány, jako rostoucí kořeny a vytvářející se semena, jsou rovněž hořčíkem významně ovlivněny.
– Dlouhou dobu patřil hořčík mezi opomíjené živiny, avšak jeho životně důležitá úloha je stále více oceňována nejen ve výživě rostlin.
Použitá literatura je k dispozici u autorů.
Ing. Jindřich Černý, Ph.D.
Ing. Martin Kulhánek, Ph.D.
Ing. Filip Vašák
Ing. Šárka Shejbalová
Česká zemědělská univerzita v Praze
Fakulta agrobiologie potravinových a přírodních zdrojů
katedra agoenvironmentální chemie a výživy rostlin
