Koliinfekce selat, mýty a fakta

Jedním z onemocnění, která mohou postihovat selata bezprostředně po narození a doprovázet je až do výkrmu, jsou koliinfekce. Přestože jsou v současné době koliinfekce relativně detailně známy, přetrvávají o nich některé nejasnosti a mýty. Je to způsobeno skutečností, že bakterie Escherichia coli jsou normálními nezbytnými obyvateli střeva teplokrevných živočichů a jen některé z nich mají vlastnosti, které jim umožňují vyvolávat onemocnění.

Většina escherichií ve střevě onemocnění nevyvolává a je nepostradatelnou střevní mikroflórou. Patogenní escherichie se liší od nepatogenních typů tím, že jsou vybaveny takzvanými faktory virulence, které jsou podstatou jejich schopnosti vyvolat onemocnění. U kmenů E. coli vyvolávajících koliinfekce selat existují dvě skupiny faktorů virulence. Jsou to kolonizační faktory, které umožňují adhezi bakterií ke sliznici střeva a toxiny, které svým účinkem způsobují vlastní onemocnění. Charakter koliinfekcí se liší hlavně podle typu toxinu, který je vyvolává.
Odlišení patogenních a nepatogenních E. coli vyžaduje speciální vyšetření, která potřebují patřičné vybavení a metody. Přesné zjištění, zda se v chovu koliinfekce vyskytují a zda jsou to právě koliinfekce, proti kterým je třeba zasahovat, však nutně potřebuje znát, zda E. coli nacházené ve střevech mají faktory virulence, či nikoli. Potvrzení, že ve střevech byly zjištěny E. coli, samo o sobě nic neříká. Dokonce ani zjištění hemolytických E. coli neznamená, že nutně musí jít o patogenní typ. Tak jako existuje řada patogenních typů, které nemají schopnost hemolýzy, tak je i řada hemolytických escherichií, které nemají faktory virulence a ve střevě onemocnění nevyvolávají. I když v případě onemocnění selat po odstavu převažují mezi patogenními typy hemolytické E. coli, přesto jsou občas izolovány také nepatogenní hemolytické E. coli. Rozlišení patogenních a nepatogenních E. coli má rovněž rozhodující význam pro správné určení citlivosti patogenních E. coli k antibiotikům, aby byla léčba, případně preventivní medikace úspěšná.
E. coli vyvolávají u selat dva typy onemocnění, které se občas zaměňují. Jedná se o průjmy a edémovou nemoc. Obě nemoci se od sebe liší původci, kteří je vyvolávají, průběhem onemocnění a také možnostmi léčení a případné imunoprofylaxe.

Průjmové koliinfekce
Jak vyplývá z označení, jedná se o nemoc, která se projevuje hlavně průjmem. Vyvolavateli jsou enterotoxigenní E. coli (ETEC). Základní vlastností těchto escherichií je jejich schopnost osidlovat sliznici tenkého střeva selat pomocí kolonizačních faktorů a produkovat jeden nebo více typů enterotoxinů, které vyvolávají zvýšenou sekreci tekutin do lumen střeva. Průjmové koliinfekce se obvykle dělí na infekce postihující sající selata a na infekce selat po odstavu. Průběh onemocnění u obou skupin selat je podobný, rozdíl je však v typech E. coli, které infekce vyvolávají, zejména v typu kolonizačních faktorů.
Průjmy sajících selat
Postihují selata nejčastěji bezprostředně po narození. Postižena bývají selata matek, která nemají protilátky proti kolonizačním faktorům ETEC. Proto bývají častěji postihována selata nevakcinovaných prasniček. U starších prasnic může dojít v důsledku opakovaného perorálního příjmu ETEC z prostředí k indukci přirozené imunity.
Jako příčina průjmů po narození se mohou u selat uplatňovat ETEC s kolonizačními faktory F4 (K88), F5 (K99) a F6 (987P). Kmeny s kolonizačními faktory F18 nejsou schopny u sajících selat kolonizovat střevo, osidlují střevo selat až po odstavu. V případě, že matky nemají v mléce protilátky proti uvedeným kolonizačním faktorům, dochází v prostředí, kde se ETEC vyskytují, k infekci a k rychlé kolonizaci tenkého střeva selat. ETEC na sliznici střeva vytvářejí rozsáhlé kolonie až povlaky a produkují enterotoxiny, které způsobují zvýšení sekrece tekutin do lumen střeva. Odchodem tekutin rychle vzniká dehydratace a selata hynou. V případě, že jsou matky imunní, po infekci protilátky obsažené v mléce zabrání kolonizaci střeva a tím vzniku onemocnění.
Průjmy po odstavu
Pokud jsou matky imunní, obvykle chrání selata až do odstavu, protože mléko prasnic obsahuje protilátky po celou dobu laktace. K prolomení imunity může dojít u prasnic s nízkými hladinami protilátek při vysokém infekčním tlaku v prostředí a při ztrátě mléka u prasnic. Selata jsou proti koliinfekcím chráněna pouze trvalým přísunem mléčných protilátek. S odstavem dochází k ukončení přísunu protilátek a v průběhu několika hodin je střevo selat protilátek prosto a je plně vnímavé k infekci a kolonizaci sliznice ETEC.
Původci průjmových koliinfekcí po odstavu jsou ETEC s kolonizačními faktory F4 a F18 produkující jeden nebo více typů enterotoxinů. Kmeny s kolonizačními faktory F5 a F6 se u selat po odstavu nevyskytují. Rychlost nástupu průjmového onemocnění je závislá na intenzitě infekce, na množství ETEC v prostředí. Obvykle se průjmy začnou objevovat 3 – 5 dnů po odstavu. Obdobně jako u sajících selat dochází ke kolonizaci sliznice střeva escherichiemi a ke vzniku průjmu. Na rozdíl od sajících selat bývají u některých selat infikovaných ETEC, zejména séroskupinou O149:F4, nacházeny těžké zánětlivé změny na tenkém střevu. Infekce kmeny s kolonizačními faktory F18 obvykle nebývají doprovázeny zánětlivými změnami.
Prevence a imunoprofylaxe
Sající selata je možno spolehlivě chránit vakcinací březích matek před porodem. Důležité je, aby použitá vakcína obsahovala antigeny (kolonizační faktory) F4, F5 a F6, nebo bakterie E. coli s těmito antigeny. Vakcinované prasnice, které jsou imunní proti těmto antigenům, produkují protilátky proti nim do mléka a chrání tím svoje potomstvo před infekcí ETEC. I když se množství protilátek v mléce po porodu postupně snižuje, vylučují prasnice protilátky v mléce po celou dobu laktace.
U selat po odstavu je situace jiná. Na trhu zatím není žádná vakcína, která by chránila selata po odstavu před infekcí ETEC. Vakcinace prasnic jakoukoli vakcínou nemá vliv na vznik a průběh koliinfekcí selat po odstavu, protože protilátky, které selata resorbují z kolostra matek nepronikají z krve do střeva, a nepodílejí se proto na ochraně před enterálními koliinfekcemi. U selat po odstavu vzniká imunita až po infekci a má charakter lokální slizniční imunity. Jediným účinným způsobem imunoprofylaxe průjmových koliinfekcí selat po odstavu je perorální imunizace. S ohledem na nutnost individuální aplikace vakcíny selatům však zůstává stále na experimentální úrovni. Injekční vakcinace selat sice indukuje tvorbu cirkulačních protilátek v krvi, ale jejich účinek proti průjmovým koliinfekcím je bezvýznamný. V chovech, kde se koliinfekce selat po odstavu vyskytují, je většinou nutné provádět po odstavu medikaci antibiotiky podle zjištěné citlivosti, případně podávat medikované krmné směsi s obsahem oxidu zinku.

Edémová nemoc
Edémová nemoc je onemocnění, které postihuje nejčastěji selata krátce po odstavu, může se však objevit i u starších prasat. Původcem edémové nemoci jsou bakterie E. coli označované jako verotoxigenní (VTEC) nebo shiga toxigenní (STEC). Tyto kmeny se liší od kmenů vyvolávajících průjmy tím, že produkují verotoxiny (shiga toxiny). Většina kmenů VTEC je vybavena kolonizačními faktory F18ab, existují však i kmeny bez kolonizačních faktorů.
Edémová nemoc se od průjmových koliinfekcí liší nejen svými původci, ale také patogenezí, to znamená průběhem, příznaky a možnostmi léčby a imunoprofylaxe. VTEC podobně jako původci průjmů v zamořených chovech kolonizují střevo selat bezprostředně po odstavu. E. coli se množí v lumen střeva, ale také pronikají do mezenteriálních mízních uzlin. Verotoxin, který STEC produkují, však neúčinkuje přímo ve střevě selat jako enterotoxiny, ale jeho hlavní účinek se uplatňuje v orgánech, kam je zanesen krví. Působí změny zejména v krevních kapilárách, zvyšuje jejich propustnost, a tím vyvolává průnik tekutin do tkání a vznik edémů. Edémy nejčastěji postihují podkoží, zejména oční víčka, hlasivky, stěnu žaludku a mezenterium a mozek. Nejzávažnější jsou právě edémy mozku, které se projevují poruchami pohybu, křečí a v těžkých případech neschopností koordinovaného pohybu a úhynem. Charakteristické pro edémovou nemoc je to, že postižena bývají jen selata ve velmi dobrém výživném stavu. Pokud se nervové poruchy vyskytují u selat horšího výživného stavu, většinou se jedná o jiné onemocnění, například může jít o streptokokové infekce. Diagnostika vyžaduje podobně jako u průjmových onemocnění klinické, patologicko-anatomické a bakteriologické vyšetření s určením faktorů virulence E. coli.
Prevence a imunoprofylaxe
Nejstarší účinný způsob prevence edémové nemoci je omezení celkového příjmu krmiva po odstavu, snížení obsahu proteinů a zvýšení množství vlákniny v krmivu. To sice u selat výrazně snižuje výskyt edémové nemoci, klesá však i přírůstek. Medikace krmné směsi oxidem zinku, podobně jako v případě průjmů, výrazně omezuje kolonizaci střeva patogenními E. coli. V některých případech však dochází ke vzplanutí edémové nemoci po ukončení medikace.
Na rozdíl od průjmových koliinfekcí existuje možnost specifické imunoprofylaxe proti edémové nemoci. Je to umožněno odlišnou patogenezí onemocnění. Verotoxiny vyvolávají onemocnění až po zanesení do cílových orgánů krví a je možno je v krvi neutralizovat specifickými protilátkami. V současné době je k dispozici vakcína určená k injekční vakcinaci selat. Vakcína obsahuje inaktivovaný verotoxin, který po vakcinaci indukuje tvorbu neutralizačních protilátek. V případě infekce VTEC sice dochází ke kolonizaci střeva, ale toxin, který se dostává do krve, je neutralizován, a tak nedojde ke vzniku edémové nemoci.
Podobný efekt jako vakcinace selat má injekční aplikace hyperimunního antitoxického séra proti verotoxinu selatům před infekcí. Protilátky neutralizují verotoxin podobně jako aktivní protilátky po vakcinaci a brání vzniku onemocnění. Hyperimunní sérum zatím není komerčně vyráběno. Vakcinace ani aplikace hyperimunního séra nebrání kolonizaci střeva VTEC a umožňují vznik aktivní slizniční imunity selat proti jejich povrchovým strukturám. Slizniční imunita potom chrání selata, i když dojde v krvi k poklesu toxinneutralizačních protilátek. Vakcinace selat proti edémové nemoci ani aplikace antitoxického hyperimunního séra však nechrání před průjmovými koliifekcemi.

Článek vznikl za podpory projektu MZe 0002716201

MVDr. Pavel Alexa, CSc.
MVDr. Jaroslav Hamřík
MVDr. Lucie Konstantinova
Výzkumný ústav veterinárního lékařství, v. v. i., Brno