Problematika koliinfekcí selat

Onemocnění selat po narození a po odstavu může vyvolávat několik infekčních původců. Jedním z nich jsou patogenní typy Escherichia coli. V minulých dobách se předpokládalo, že E. coli vyvolávají onemocnění u oslabených jedinců. Tento názor je v současné době překonaný.

I když je možno některé typy E. coli považovat za podmíněné patogeny, typy, které jsou odpovědné za příčinu onemocnění selat, průjmová onemocnění nebo edémovou nemoc, jsou striktními patogeny. Ty jsou u vnímavých selat schopny vyvolat onemocnění. Jako u všech infekcí vzniká onemocnění za souboru potřebných podmínek.
Patogenní E. coli vyvolávající onemocnění selat můžeme charakterizovat jako dvě skupiny. První skupinu tvoří ty, které jsou schopny tvořit enterotoxiny a označují se jako enterotoxigenní (ETEC).
Druhá skupina, označovaná jako verotoxigenní E. coli (VTEC), je tvořena escherichiemi schopnými tvořit verotoxiny. ETEC vyvolávají u selat průjmová onemocnění, VTEC vyvolávají edémovou nemoc. E. coli, které nejsou schopny produkovat toxiny, onemocnění u selat nevyvolávají. Schopnost E. coli hemolyzovat erytrocyty není faktorem virulence ani znakem patogenity. Ve střevě zdravých prasat je často možno najít množství hemolytických escherichií, které nejsou patogenní. Pravdou je, že vyvolavateli koliinfekcí u selat po odstavu jsou převážně hemolytické kmeny. Jsou to však pouze takové, které jsou vybaveny faktory virulence. U sajících selat jsou vyvolavateli koliinfekcí hemolytické i nehemolytické E. coli. Tato skutečnost v případě podezření na koliinfekce zdůrazňuje nutnost přesné diagnostiky E. coli.

Koliinfekce sajících selat

S koliinfekcemi je možno setkat se již v prvních hodinách až dnech po narození. Onemocnění je vyvoláváno enterotoxigenními kmeny (ETEC). Projevuje se průjmem, který bývá velmi intenzivní a často končí smrtí selete v důsledku silné dehydratace. Kmeny ETEC mohou vyvolat průjmy, pokud mají schopnost produkce některého z enterotoxinů a současně mají kolonizační faktory. Kolonizačními faktory jsou fimbrie, které umožňují uchycení ETEC na střevní sliznici a brání tak jejich vypuzení spolu s obsahem střeva. U ETEC vyvolávajících průjmy selat po narození se nacházejí kolonizační faktory označované F4 (K88), F5 (K99) nebo F6 (987P). Pokud se ETEC uchytí na sliznici tenkého střeva, velmi rychle dojde k jejich pomnožení a vytvoření povlaku na sliznici. Vylučované enterotoxiny vyvolají hromadění tekutiny ve střevě a průjem. E. coli, které nejsou schopny adherovat ke sliznici střeva, nejsou schopny průjmové onemocnění vyvolat.
Jako každé infekční onemocnění jsou i koliinfekce selat ovlivňovány řadou faktorů, které ke vzniku onemocnění přispívají, nebo je naopak omezují. Jedním ze základních faktorů je dodržování dobrých zoohygienických podmínek. Zde je velmi důležitá čistota prostředí, pravidelná dezinfekce, turnusový chov a dodržování dalších všeobecně známých pravidel. V chovech s endemickým výskytem mohou ETEC přežívat v tlustém střevě prasnic v množství pod úrovní detekovatelnosti a vzdor dobrým zoohygienickým podmínkám může docházet k opakovaným infekcím selat.
Důležitým faktorem vzniku průjmových koliinfekcí sajících selat je imunitní stav kojící prasnice. Pokud je prasnice imunní vůči patogenním typům E. coli a má dostatek specifických protilátek proti kolonizačním faktorům ETEC, předává po celou dobu laktace tyto protilátky do mléka. Příjem protilátek je kontinuální a probíhá po celou dobu laktace. Význam v ochraně mají ty protilátky, které procházejí střevem a mohou se dostat do kontaktu s E. coli. Proto hraje v ochraně selat před infekcí významnou roli také laktace prasnice. Matky, které z jakékoli příčiny ztratí mléko, a matky, které nejsou imunní a nemají specifické protilátky, nejsou schopny svoje potomstvo před ETEC ochránit.
Hlavním klinickým příznakem koliinfekcí sajících selat je intenzívní průjem, který se objevuje většinou hned v prvním dnu po narození. Průjem má vodnatý charakter bez příměsí krve. Pokud dojde k úhynu selat, střeva při pitvě nejeví známky zánětu. Příčinou úhynu je silná dehydratace. Při průjmu dochází k masivnímu vylučování ETEC výkaly a infekce se proto mezi selaty velmi rychle šíří.
Průjmy sajících selat mohou být vyvolávány i jinými původci. Pro spolehlivou diagnózu je kromě klinického vyšetření nezbytné bakteriologické vyšetření nemocných, případně uhynulých selat s přesnou typizací původce. Bakterie E. coli se najdou ve střevě každého selete. K tomu, aby bylo možno určit, že se jedná o koliinfekce, je nezbytné provést detailní vyšetření izolovaných kmenů E. coli s testy na přítomnost faktorů virulence. Samotné zjištění, že ve střevech byly nalezeny E. coli, ani zjištění, že byly hemolytické, k diagnóze nestačí. Často se ve střevech zdravých zvířat nachází množství hemolytických E. coli, které jsou hemolytické a nejsou patogenní. Naopak zejména ETEC vyvolávající průjmy novorozených selat jsou velmi často nehemolytické. Pro určení diagnózy je důležité i období, kdy průjem vzniká. Pokud dochází k průjmu až kolem jednoho týdne života a průjem má spíše kašovitý charakter, ve většině případů se jedná o jiné onemocnění než koliinfekce. Se správným stanovením diagnózy souvisí následná terapie a případná profylaktická opatření.

Možnosti imunoprofylaxe

Ochrana sajících selat před koliinfekcemi je založena na skutečnosti, že prasnice vylučují protilátky mlékem po celou dobu laktace. ETEC jsou patogenem, který působí pouze na střevní sliznici. Pokud mají kojící prasnice v mléce specifické protilátky proti kolonizačním faktorům ETEC, ty brání ETEC v kolonizaci střeva. Od doby, kdy byly popsány kolonizační faktory ETEC a bylo zjištěno, že protilátky proti nim mají protektivní účinky, byly výrazně zdokonaleny vakcíny proti koliinfekcím sajících selat. Dnes je na trhu dostupná celá škála vakcín, které jsou určeny k vakcinaci prasnic před porodem, s cílem indukovat tvorbu specifických protilátek. Existují vakcíny, které obsahují celé bakterie i vakcíny subjednotkové. Důležité je, aby vakcína obsahovala specifické protektivní antigeny.
Ve vakcínách pro prasnice je důležitý obsah antigenů označovaných jako K88 (F4), K99 (F5) a 987P (F6). To jsou fimbriové adheziny, které mohou být u ETEC sajících selat nacházeny. Vakcíny, které obsahují tyto antigeny, spolehlivě chrání potomstvo vakcinovaných matek, pokud jsou dodržena správná pravidla vakcinace. Postihují totiž celé spektrum významných kolonizačních faktorů, které se u ETEC sajících selat vyskytují.
V některých chovech existuje trend používat stájové vakcíny. Ty obsahují kmeny E. coli izolované ze zvířat daného chovu. Existují zde však jistá rizika a ne vždy je použití stájové vakcíny přínosem. Kmen izolovaný v chovu, kde je aplikován, by měl mít stejnou antigenní strukturu jako kmeny, proti kterým je použit. Základní podmínkou však je přesná diagnostika aplikovaného izolátu. Pokud je pro přípravu vakcíny použit izolát ETEC, u kterého je potvrzeno, že se jedná o patogenní kmen a je vybaven kolonizačními faktory, vyrobená vakcína chrání selata před infekcí ETEC stejného typu. Pokud se však k výrobě vakcíny použije izolát, o kterém se nic neví, může se stát, že je použit typ, který nemá patřičné antigeny nebo je aplikován nepatogenní kmen E. coli. Taková vakcína selata nechrání. Oproti komerčně vyráběným vakcínám, v nichž je množství antigenu kontrolováno, může být ve stájové vakcíně i při použití správně vybraného kmene množství antigenu nižší, protože některé kmeny ETEC in vitro tvoří antigeny slabě. Dalším rizikem je skutečnost, že spektrum ETEC se může v chovu měnit. V období, kdy se izoluje kmen pro stájovou vakcínu, může převládat jeden typ kolonizačních faktorů. V případě, že se tento kmen použije ve vakcíně jako jediný, chrání samozřejmě jen proti svému typu. Pokud se v chovu vyskytuje ještě jiný typ nebo se zavleče ETEC s jiným typem kolonizačních faktorů, je jen otázka času, kdy tento další typ převládne a způsobí onemocnění. Naprostým nesmyslem je použít ve vakcínách kmeny ETEC s kolonizačními faktory F18, které se vyskytují pouze u selat po odstavu. Uvedené skutečnosti ukazují, že použití stájových vakcín je možné, ale vyžaduje opatrnost. V žádném případě by nebylo možno proti stájovým vakcínám nic namítat, kdyby byly používány jako doplněk komerčních vakcín. Zde by ovšem rostly náklady na vakcinaci.

Koliinfekce selat po odstavu

Důvod, proč dochází ke koliinfekcím právě po odstavu, spočívá v tom, že odstavem je přerušen kontinuální přísun protektivních protilátek obsažených v mléce do střeva. Protilátky přijaté s posledním sáním od matky odcházejí ze střeva v průběhu několika hodin a střevo selat se stává plně vnímavým k infekci patogenními typy E. coli. Tuto situaci není možno ovlivnit vakcinací prasnic. Protilátky přijaté kolostrem cirkulující v krvi selat nepronikají do střeva a nemají na případnou infekci vliv. Zatímco koliinfekce sajících selat se v současné době objevují zřídka, koliinfekce selat po odstavu jsou časté.
Typy bakterií E. coli vyvolávající onemocnění sajících selat a onemocnění selat po odstavu se liší. Další rozdíl je v tom, že zatímco u sajících selat se setkáváme jen s průjmovými koliinfekcemi, po odstavu se koliinfekce projevují buď jako průjmová onemocnění, nebo jako edémová nemoc. Obě onemocnění se od sebe navzájem liší svými původci i klinickými příznaky, obě jsou však závažná onemocnění a často způsobují citelné ztráty.
Průjmové koliinfekce selat po odstavu jsou vyvolávány podobně jako u sajících selat enterotoxigenním E. coli (ETEC). Rozdíly jsou však ve vybavení ETEC kolonizačními faktory. U ETEC ze selat po odstavu se nacházejí jen kolonizační faktory F4 (K88) a F18. Při infekci ETEC obvykle dochází k průjmu třetí až pátý den. Případná medikace však může nástup onemocnění posunout. Může dojít k projevu průjmu u několika selat s rychlým rozšířením na ostatní selata. V některých případech může na začátku onemocnění dojít k náhlému úhynu několika selat, u kterých nejsou zjevné známky dehydratace, a u ostatních selat se rozvíjí průjem. Při bakteriologickém vyšetření bývají ve výkalech a ve střevech nacházeny ETEC téměř v čisté kultuře. Některé typy ETEC vyvolávají prosté průjmové onemocnění vyvolávající pouze dehydrataci selat, některé typy jsou schopny u některých selat vyvolat těžké zánětlivé změny na střevech, obvykle s náhlým úhynem.
Edémová nemoc selat je vyvolávána odlišným typem, který je označován jako verotoxigenní nebo shiga toxigenní E. coli (VTEC, STEC). Jedná se o onemocnění, které se liší od průjmových koliinfekcí. Postihuje téměř výhradně selata ve velmi dobrém výživném stavu a v řadě případů má onemocnění nárazový charakter. Často se střídají situace, kdy po intenzivním výskytu onemocnění v několika turnusech selat po odstavu náhle onemocnění vymizí a po čase se opět nečekaně vrátí. Toto střídání často imituje úspěch provedených opatření. Přesná příčina tohoto charakteru onemocnění není známa. Předpokládá se, že hlavní roli zde hrají genetické vlivy selat. Ví se, že existují selata, která jsou rezistentní ke kolonizaci střeva VTEC. Výskyt rezistentních selat však obvykle nedosahuje 10 % v populaci, a proto tento faktor nemůže být rozhodujícím v těchto změnách. Roli hraje rovněž rozdílná vnímavost selat k verotoxinu a možná i další faktory. Velmi významným faktorem, který ovlivňuje vznik a průběh edémové nemoci, je krmení selat po odstavu. Vysoce energetická krmná dávka bohatá na proteiny umožňuje plné rozvinutí edémové nemoci. Výrazné omezení přísunu krmiva, zvýšení obsahu vlákniny a snížení obsahu proteinů v krmné dávce působí na průběh edémové nemoci tlumivě.
V chovech, ve kterých se edémová nemoc vyskytuje, pokud se nemedikuje, přicházejí první příznaky kolem pátého až sedmého dne po odstavu. Je to způsobeno tím, že místo působení toxinu není ve střevě, ale v buňkách kapilár a tím, že účinek toxinu se projevuje až za několik dnů. První příznaky onemocnění se mohou projevovat jako otoky víček, okolí očí, změna hlasu a zejména jako nervové poruchy charakterizované různými stupni narušení koordinace pohybu. V těžkých případech dochází k úplné ztrátě schopnosti koordinovaného pohybu a k úhynu. Selata s lehkým průběhem edémové nemoci pouze s mírnými edémy, případně s drobnými ataxiemi se mohou spontánně uzdravit. Těžké nervové poruchy doprovázené ataxiemi však končí úhynem.

Možnosti imunoprofylaxe

Zatím co imunoprofylaxe koliinfekcí sajících selat je dnes spolehlivě vyřešena, při koliinfekcích selat po odstavu jsou možnosti imunoprofylaxe pouze dílčí. Hlavní problém spočívá v tom, že selata jsou před koliinfekcemi chráněna až v době, kdy si vytvoří aktivní slizniční imunitu proti patogenním typům E. coli. Získaná imunita po přirozené infekci je trvalá, ale je získána za cenu ztrát. Na trhu není žádná vakcína k imunoprofylaxi průjmových koliinfekcí selat po odstavu. V případě edémové nemoci existuje možnost vakcinace selat vakcínou, která indukuje tvorbu protilátek proti verotoxinu, a tím brání vzniku edémové nemoci u infikovaných selat. Tato vakcína je použitelná, pokud jsou selata odstavována ve čtyřech týdnech života. Při odstavu v 21 dnech není dostatečná doba na vyvinutí potřebné antitoxické imunity.

Problematika koliinfekcí selat je ve Výzkumném ústavu veterinárního lékařství řešena v rámci výzkumného záměru MZe č. 0002716201.

Klíčové informace

- Escherichia coli jsou normální a nezbytnou součástí mikroflóry střeva zvířat. Jen malá část z nich, která je vybavena specifickými faktory virulence, je patogenních. 
- Možnost uplatnění patogenních E. coli je časově omezena na dobu, dokud mláďata nezískají vlastní aktivní imunitu. Proto nejsou koliinfekce příčinou onemocnění u starších a dospělých zvířat. 
- Dospělá imunní zvířata, v jejichž tlustém střevě mohou patogenní  E. coli v malém množství přežívat, jsou často zdrojem infekce pro mláďata. V některých chovech se patogenní E. coli udržují enzooticky a opakovaně vyvolávají zdravotní problémy.

MVDr. Pavel Alexa, CSc.Výzkumný ústav veterinárního lékařství, v. v. i., Brno