Aplikovaný výzkum přináší nové poznatky i ve zdánlivě dobře prozkoumané problematice listové výživy. Východiskem pro všechny inovace je dosažená úroveň poznání mechanismu vstupu aplikovaných živin z povrchu do nitra listu. Již v polovině 19. století bylo prokázáno, že všechny buňky rostlinného těla včetně listů jsou schopny přijímat minerální živiny z okolního prostředí.
Povrch listu a funkce příjmu listově aplikovaných živin
Rozhraní mezi vnitřními pletivy listu a okolním prostředím tvoří pokožka (epidermis), která je pokryta kutikulou (schéma). Kutikula je složena z degradovatelného biopolymeru kutinu, nedegradovatelného polymeru kutanu a asociovaných rozpustných kutikulárních vosků. Podle současných poznatků právě kutikulární vosky jsou hlavní transportní bariérou kutikulární membrány.
I když je kutikula převážně lipofilní povahy, jsou zde přítomny i hydrofilní struktury. Kutin obsahuje hydroxylové a karboxylové skupiny. Zároveň se v kutikulární membráně nacházejí i polysacharidy jako pektin a celulóza, které mají vysokou hydratační kapacitu.
Důležitou součást pokožky tvoří průduchy, které jsou umístěny převážně na spodní straně listů. Jejich hlavní funkce spočívá v zajištění výměny plynů (CO2, H2O, NH3, NOx, SO2). Vnitřní dutiny průduchů jsou však rovněž pokryty kutikulou a jejich přímý význam pro příjem živin je stále předmětem odborné diskuse.
Průnik látek do listu je pasivním procesem, který je řízen koncentračním gradientem. V současné době se předpokládá, že látky aplikované na list mohou prostupovat kutikulou dvěma rozdílnými cestami v závislosti na své chemické podstatě, tzv. lipofilní nebo polární cestou. Voda a další malé nepolární molekuly (např. močovina) mohou využívat jak lipofilní, tak polární cestu. Předpokládá se, že hydrofilní látky procházejí kutikulou výrazně pomaleji než látky lipofilní.
Syntetické látky (pesticidy, herbicidy a jiná xenobiotika) nejsou iontové povahy a navíc je mnoho z těchto molekul lipofilních. Tyto látky mohou difundovat kutikulou lipofilní cestou, kdy míra propustnosti je charakterizována pohyblivostí dané molekuly v transportní bariéře (v závislosti na její velikosti) a současně její rozpustností ve voskové vrstvě kutikuly. Propustnost kutikuly pro tyto látky je výrazně ovlivněna teplotou a použitím různých plastifikátorů.
Naproti tomu iontové sloučeniny (většina aplikovaných živin) využívají polární cestu. Díky svému hydratačnímu obalu nemohou být rozpuštěny v lipofilní kutinové a voskové vrstvě kutikuly a pro svůj prostup přes kutikulu využívají polární póry, které jsou vyplněné vodou a procházejí kutikulární membránou.
V kutikule je těchto hydrofilních pórů velké množství (1010/cm2), většinou o průměru do 1 nm. Předpokládá se, že v bezprostředním okolí svěracích buněk průduchů a trichomů je jejich hustota vyšší a liší se i průměrem a propustností. Zároveň bylo zjištěno, že velikost pórů se liší mezi jednotlivými rostlinnými druhy. Dosud není zcela jasné, zda usnadnění „příjmu“ v okolí průduchů je způsobeno vyšší prostupností okolní kutikuly nebo zda difuze probíhá přímo průduchovou štěrbinou v roztoku spojujícím povrch listu a listový mezofyl tím, že dojde k modifikaci buněčných stěn póru průduchu. Přesto není pochyb, že přítomnost průduchů usnadňuje příjem látek aplikovaných na povrch listu.
Difuze touto cestou není pravděpodobně ovlivněna teplotou, výrazně je ovlivněna vzdušnou vlhkostí a vliv plastifikátorů je diskutabilní.
V příjmu živin aplikovaných na povrch listů lze rozlišit několik úzce souvisejících fází, které z experimentálního hlediska nelze buď vůbec, nebo jen velmi obtížně rozlišit:
–ovlhčení povrchu listu roztokem hnojiva,
– průnik kutikulou a buněčnou stěnou epidermis,
– vstup do listového apoplastu (buněčné stěny a mezibuněčné prostory),
– aktivní příjem živin do listového symplastu (cytoplasma buněk propojená plasmodesmaty),
– distribuce uvnitř listu a rostliny.
Příjem živin buňkami listů
Po průniku kutikulou se příjem živin stává aktivním procesem, stejně jako v kořenech probíhá proti koncentračnímu gradientu za spotřeby metabolické energie. Je zprostředkován specifickými přenašeči, které jsou umístěny na cytoplazmatické membráně buněk. Po vstupu do buňky mohou být přijaté živiny buď ihned metabolizovány, nebo jsou ukládány do vakuoly. Hlavní podíl živin v listu je transportován symplastem na místo spotřeby.
Příjem foliárně aplikovaných živin je vyšší u mladých rostlin, snižuje se v průběhu stárnutí listů, které je provázeno poklesem metabolické aktivity, zvětšováním tloušťky kutikuly a uvolňováním živin z vakuol a cytoplazmy.
Pro vstup zředěných roztoků živin do buněk listů obecně platí několik zásad:
– Rychleji jsou přijímány malé molekuly v porovnání s velkými.
– Nenabité molekuly jsou lépe přijímány než ionty, jednomocné ionty lépe než dvojmocné či trojmocné.
– Kationy vstupují do listu rychleji než aniony.
Se stoupající koncentrací aplikovaného roztoku se rozdíly mezi jednotlivými typy molekul zmenšují a zvyšuje se vliv koncentračního gradientu.
Rychlost příjmu živin z forem listových hnojiv
Významný podíl v sortimentu listových hnojiv tvoří hnojiva obsahující stopové živiny. Tato hnojiva jsou dodávána ve formě minerálních solí, chelátových nebo komplexních sloučenin. K nejdostupnějším zdrojům stopových prvků patří jejich sírany a cheláty s kyselinou etylendiamintetraoctovou (EDTA). Jednotlivé formy (sloučeniny) se liší nejen cenou, ale i rychlostí vstupu do pletiv listu a případnou fytotoxicitou.
Jak ukázalo semikvantitativní stanovení rychlosti příjmu jednotlivých sloučenin intaktními listy obilnin a řepky (Trčková a Raimanová, dosud nepublikované výsledky), nejrychleji přijímanou stopovou živinou je bór (ve formě hnojiva Borosan). Jeho příjem nebyl ovlivněn přítomností dalších stopových živin ve formě kationů.
Mangan byl přijímán rychleji z minerálních solí než z organických sloučenin. Za čtyři dny od aplikace listy pšenice přijaly 15 % až 16 % Mn z organicky vázaných forem (citráty a chaláty s EDTA), 29 % ze síranu a více než 50 % Mn aplikovaného ve formě dusičnanu. V případě Mn(NO3)2 byla na některých listech patrná tvorba nekróz v místě aplikace.
Naproti tomu nejvhodnějším zdrojem Zn byl jeho chelát s EDTA (44,4 % aplikovaného Zn), následoval dusičnan zinečnatý (28 %) a citrát (19 %). V podmínkách daného pokusu byl nejméně efektivním zdrojem Zn síran zinečnatý (13,6 %). Vzhledem k vyšší pohyblivosti Zn ve floému a době od aplikace mohou být získané výsledky do určité míry modifikovány translokací přijatého Zn z exponovaného listu do rostoucích částí rostliny.
Velmi pomalý byl příjem listově aplikovaného železa (Fe(III)--EDTA > Fe(III)-citrát > Fe(II)--EDTA = Fe(NO3)3), kdy po sedmi dnech od aplikace bylo v listech pokusné pšenice nalezeno pouze okolo 4 % Fe použitého ve formě Fe(III)-EDTA.
Při vzájemném srovnání vlastností nejčastěji používaných chelatačních prostředků pro výrobu listových hnojiv se jeví jako výhodnější méně fytotoxická a pravděpodobně i lépe přijímaná kyselina dietylentriaminpentaoctová (DTPA) než EDTA.
Z hlediska rychlosti příjmu stopových živin je výhodná jejich kombinace s močovinou nebo dusičnanem amonným. Přítomnost 0,05% roztoku Mn ve formě chelátu s EDTA neovlivnila příjem společně aplikované 5% močoviny ani 6,5% dusičnanu amonného (v obou případech se jedná o 2,4 % aplikovaného N). Naproti tomu obě N hnojiva zvyšovala množství přijatého manganu téměř o 50 %. Příčinu tohoto stimulačního efektu lze spatřovat především v prodloužení doby, po kterou se udrží (nebo obnoví) nezbytný vlhký film na povrchu listů.
V případě použití dusičnanu vápenatého či hořečnatého byly vzájemné interakce složitější – přítomnost směsi chelátů Mn--EDTA + Zn-EDTA zpomalovala příjem dvojmocného Mg (nebo Ca) a naopak.
Výběr vhodných hnojiv pro listovou aplikaci
Všechna hnojiva uváděná na trh v ČR podléhají registračnímu řízení, které zajišťuje Oddělení agrochemie, půdy a výživy rostlin ÚKZÚZ v Brně. Základní informace o hnojivech (obsah živin, způsob použití, požadavky na bezpečnost a ochranu zdraví při práci, podmínky skladování a způsob likvidace obalů) jsou povinně uvedeny na příslušné etiketě a lze je nalézt v databázi Registru hnojiv (http://database.zeus.cz/apvr). Na rozdíl od údajů na etiketě, různé firemní materiály mají spíš propagační charakter.
Při rozhodování o výběru vhodného hnojiva z dostatečně široké nabídky je třeba brát v úvahu především obsah živin (resp. dávku živin na hektar), dále jejich formu a pak i ostatní užitné vlastnosti.
Jednosložkové koncentráty stopových živin jsou určeny především k odstranění výživových deficitů zjištěných chemickou analýzou rostlin. Účinná jednorázová dávka stopových živin může být velmi nízká (desítky gramů/ha), aplikaci je však třeba opakovat. Směsné roztoky stopových živin, různých forem N se stopovými živinami nebo komplexní hnojiva se používají hlavně v obdobích intenzivního růstu (např. před koncem sloupkování obilnin) a k překonání krátkodobých stresů, kdy jsou zhoršeny podmínky pro příjem živin z půdy.
Podle doporučeného způsobu aplikace a různých druhotných účinků lze odlišit několik skupin listových hnojiv s podobnými vlastnostmi:
– Jednosložkové koncentráty a vícesložková hnojiva se zvýšeným obsahem některé živiny (např. hnojiva řady Campofort) jsou určeny především k aplikaci na základě výsledků analýzy rostlin.
– Suspenzní hnojiva s obsahem síry (Lamag apod.) se vyznačují nespecifickým účinkem proti houbovým chorobám. Tato hnojiva přispívají k potlačení houbové infekce, avšak v žádném případě nemohou zcela nahradit použití fungicidů.
– Vazba stopových živin na aminokyseliny nebo nízkomolekulární peptidy minimalizuje jejich fytotoxicitu a zlepšuje fyzikálně-chemické vlastnosti hnojiva (přilnavost, smáčivost, pomalejší vysychání aplikovaného roztoku). Dále by měla zajistit jejich lepší pohyblivost a využití uvnitř rostliny (např. hnojiva řady Hycol 8, Fertileader).
– Působení přidaných látek s regulačním účinkem je silně závislé na jejich koncentraci, stavu porostu a povětrnostních podmínkách v době aplikace.
V souvislosti s výběrem vhodného hnojiva je třeba upozornit na skutečnost, že některá dovážená listová hnojiva (původem ze zemí EU nepodléhají registraci v ČR) často svým složením lépe odpovídají požadavkům plodin pěstovaných v odlišných půdních a klimatických podmínkách
Obecná doporučení pro výběr a aplikaci listových hnojiv
– Všechny základní informace o listových hnojivech, zejména obsah živin a způsob použití, jsou povinně uvedeny na příslušné etiketě a lze je nalézt v databázi Registru hnojiv.
– Rozhodování o použití listové výživy významně usnadňuje diagnostika výživného stavu založená na analýze minerálního složení rostlin nebo jejich částí.
– Nevýhodou listové výživy je omezené množství živin dodané při jednorázové aplikaci.
– Pro korekci zjištěných deficitů a disproporcí ve vzájemném poměru živin jsou určena hnojiva se zvýšeným obsahem dané živiny a jednosložkové koncentráty.
– Vzhledem k malé pohyblivosti stopových živin uvnitř rostliny je jejich listová aplikace vhodná vždy při dočasně zhoršených podmínkách pro příjem z půdy (např. sucho). Při nízké půdní zásobě je třeba postřik opakovat.
– Na počátku vegetace je příjem listově aplikovaných živin limitován rozvojem (velikostí) listové plochy.
– Po vymetání porostu jsou listy obilnin schopny efektivně přijímat močovinu a metabolizovaný N využívat pro tvorbu zrna; účinnost aplikace do značné míry závisí na použití vhodné aplikační techniky (tj. otevření porostu).
– O efektivnosti listové výživy významným způsobem rozhodují povětrnostní podmínky v době aplikace, zejména:
-- smytí aplikovaného roztoku deštěm,
-- rychlé vysychání roztoku za suchého a teplého počasí,
-- odvátí suchých depozit větrem.
Klíčové informace
- V průběhu evolučního vývoje došlo u vyšších rostlin k vytvoření ochranné lipofilní kutikuly, která je uložena jako dvojrozměrná polymerní membrána na povrchu všech primárních nadzemních orgánů rostlin.
- Hlavní funkcí kutikuly je ochrana rostlin proti ztrátám vody, zároveň omezuje únik metabolitů z vnitřních pletiv a omezuje vstup znečišťujících látek z prostředí.
- Rostlinná kutikula ale zároveň představuje hlavní překážku pro látky, které jsou aplikovány na povrch listu, ať už se jedná o hnojiva nebo prostředky na ochranu rostlin.
V příspěvku byly použity výsledky řešení výzkumného záměru MZe ČR (VZ MZe 0002700604).
RNDr. Ivana Raimanová, Ph.D.
Ing. Marie Trčková,Výzkumný ústav rostlinné výroby, v. v. i, Praha-Ruzyně
oddělení fyziologie rostlin
