Stopové prvky (resp. mikrobiogenní prvky, mikroelemety) jsou nepostradatelné pro zdravý růst a vývoj rostlin. Rostliny je přijímají v nepatrném množství z vnějšího prostředí. Na rozdíl od hlavních živin (makroelementů) nejsou výchozím materiálem pro stavbu rostlinného těla, mají však nezastupitelnou úlohu v metabolismu. Stopové prvky (B, Cl, Mo, Cu, Fe, Mn a Zn) se účastní metabolických procesů, které jsou regulovány a kontrolovány více než 2000 enzymy.
Mnohé z těchto enzymů mají ve svých strukturách zabudovány stopové prvky jako součást aktivních center. Kromě toho stopové prvky působí jako aktivátory nebo inhibitory biochemických reakcí. Nedostatečný příjem stopových živin velmi často vede ke snížení výnosu, ale teprve při hlubokém deficitu lze pozorovat viditelné příznaky. Naopak, případný nadbytek stopových prvků je pro rostliny (i pro ostatní organismy) toxický.
Hlavní zdroj stopových prvků
Celkový obsah mikroelementů v půdě a jejich vzájemný poměr je primárně určen minerálním složením mateční horniny a rychlostí jejího zvětrávání. Jejich dostupnost pro pěstovanou plodinu je do značné míry ovlivněna celou řadou dalších faktorů. Je to např. množství půdní organické hmoty, která – v případě, že je přítomna ve velkém množství – může značný podíl stopových prvků poutat.
Dalším faktorem, který ovlivňuje množství rozpustných stopových prvků v půdním roztoku, je hodnota pH. Významnou roli hraje rovněž úroveň hnojení fosfáty – čím je vyšší, tím více mikroelementů může být imobilizováno do nerozpustných forem. Nezanedbatelný vliv na příjem rostlinou mají také vzájemné interakce mezi jednotlivými stopovými prvky.
Systematický průzkum půd na obsah stopových živin se v ČR neprovádí. Pouze v půdních vzorcích ze speciálních druhů pozemků se v odůvodněných případech zjišťuje obsah mědi, zinku, manganu, železa, bóru a molybdenu.
Určitou představu o zásobenosti půd bórem poskytuje průzkum prováděný v letech 2001 – 2004 u pěstitelů řepky (Matula 2005). Z testovaného souboru jen 2,5 % půd vykazovalo dostatečnou zásobu B. Naproti tomu střední a hluboký schodek B byl nalezen u 82 % půd.
Z hlediska příjmu stopových živin má mimořádný význam hodnota pH půdy. V současné době představují orné půdy s extrémně kyselou, silně kyselou a kyselou reakcí (to je s pH do hodnoty 5,5) 19,6 % celkové výměry ČR. Naproti tomu podíl alkalických a silně alkalických orných půd činí asi 14,7 %. Z uvedeného přehledu vyplývá, že na necelých 15 % alkalických půd a na půdách silně kyselých (8,2 %) lze očekávat přinejmenším přechodné problémy ve výživě stopovými prvky.
Příjem mikroelementů kořeny rostlin
Hlavní podíl stopových prvků nezbytných pro růst rostlina přijímá z půdy, kde jsou přítomny v relativně nízkých koncentracích, které se mění během vegetace. Ve vodě rozpuštěné stopové prvky mohou volně vstupovat do vodivých pletiv (xylému) v rostoucích vrcholových částech kořenů (podle druhu pěstované plodiny asi do vzdálenosti 3 – 5 cm od kořenové špičky), kde ještě není plně vyvinuta nepropustná endodermis. Další částí kořene, kde mohou rozpuštěné stopové živiny pasivně vstoupit do xylému, jsou místa iniciace tvorby postranních kořenů. V xylému jsou přijaté živiny unášeny s transpiračním proudem na místo spotřeby do listů.
Z hlediska vlastního příjmu stopových prvků do buněk kořenů i listů lze do značné míry odlišit B, Fe a ostatní kationty.
Bór vstupuje do rostlinných buněk hlavně pasivně jako kyselina boritá zčásti difuzí, zčásti usnadněnou difuzí přes aquaporiny (póry umožňující příjem vody).
Kovové prvky Cu, Mn a Zn jsou aktivně přijímány z vnějšího prostředí (z půdy nebo mezibuněčných prostorů) do buněk ve formě dvojmocných kationů.
Zvláštní postavení zaujímá příjem železa. U vyšších rostlin lze odlišit dvě odlišné strategie pro jeho příjem. Dvouděložné a většina jednoděložných rostlin získává železo prostřednictvím membránově vázané reduktázy, která redukuje extrabuněčné cheláty dvojmocného železa. Uvolněný iont Fe2+ je pak absorbován a přenesen přes cytoplasmatickou membránu specifickým přenašečem (proteinem). Naproti tomu jednoděložné rostliny z čeledi graminaceae, tedy i obilniny a kukuřice, uvolňují do prostředí specifické látky (tzv. fytosiderofory), které chelátují anorganické sloučeniny trojmocného železa. Vzniklé Fe3+ komplexy jsou následně přijímány prostřednictvím příslušného transportního systému v plazmalemě kořenových buněk. Navíc, za hlubšího deficitu železa jsou přirozené fytosiderofory translokovány z kořenů do listů.
Příjem mikroelementů listy rostlin
Rozhodující roli pro vstup živin aplikovaných na povrch listu má kutikula. Rozhraní mezi vnitřními pletivy listu a okolním prostředím tvoří pokožka (epidermis), která je pokryta kutikulou. Kutikula je nebuněčný útvar, který se tvoří na vnějším povrchu buněčných stěn pokožky po celou dobu životnosti listu. Její povrch je hydrofilní u mladých, vyvíjejících se listů, a naopak hydrofobní (vodu odpuzující) u listů zralých. Důležitou součást pokožky tvoří průduchy, které jsou umístěny převážně na spodní straně listů. Jejich funkce spočívá v zajištění výměny plynů (CO2, H2O, NH3, NOx, SO2). Podle novějších poznatků mají průduchy pro foliární výživu jen omezený význam.
Hlavním místem pro vstup živin do nitra listu jsou hydrofilní póry (1010/cm2) o velikosti zpravidla menší než jeden nanometr (nm). Tyto kutikulární póry jsou dobře propustné pro vodu a malé molekuly. Bezprostřední okolí průduchů a trichomů se vyznačuje vyšší hustotou pórů, které mohou mít větší průměr i odlišnou propustnost.
Určitou představu o rychlosti vstupu jednotlivých živin do pletiv listu si lze učinit podle času potřebného k přijetí 50 % z foliárně aplikovaného hnojiva. Na rozdíl od rychle přijímané močoviny (jedna až pět hodin) je doba absorpce stopových prvků mnohem delší, pohybuje se od jednoho dne (Zn) do deseti až 12 dní u Fe a Mo.
Příjem foliárně aplikovaných stopových prvků je vyšší u mladých rostlin, snižuje se v průběhu stárnutí listů, které je provázeno poklesem metabolické aktivity a zvětšováním tloušťky kutikuly.
Obecně platí pro vstup živin do buněk listů několik zásad:
– rychlejší je příjem malých molekul ve srovnání s velkými molekulami,
– nepolární molekuly jsou lépe přijímány než ionty, ionty s jedním nábojem lépe než ionty se dvěma nebo třemi náboji,
– kationty vstupují do listu rychleji než anionty.
Mezibuněčné prostory a buněčné stěny tvoří asi 3 až 5 % celkového objemu listu. Pasivní pohyb v tomto prostoru je omezen na okolí cév. Omezený význam má i transport xylémem, v němž se stopové prvky mohou pohybovat pouze od místa aplikace směrem k vrcholu a okrajům listu. Vzhledem k velmi nízké pohyblivosti ve floému (např.Cu, Fe, Mn) nedochází k významnějšímu přemisťování aplikovaných mikroelemenů mimo list. Zde představují určitou pomoc cheláty, které do určité míry usnadňují transport floémem, ale současně, vzhledem ke své velikosti, jsou obtížněji přijímány.
Železo
Minerální formy železa se vyskytují v půdách ve značném množství. Jejich rozpustnost závisí na pH půdy; nejmenší množství dostupného Fe se vyskytuje při hodnotách pH 7,4 – 8,5. Charakteristickou vlastností Fe je tvorba organických komplexů nebo chelátů (sideroforů), které syntetizují bakterie, houby i některé vyšší rostliny. Schopnost jednoděložných rostlin uvolňovat fytosiderofory zlepšuje příjem Fe v pořadí: pšenice = ječmen > oves = žito > kukuřice.
Uvnitř buněk je obsah Fe2+ udržován na nízké koncentraci, která se v listech většiny rostlin pohybuje mezi 50 – 100 µg/g sušiny. Případný přebytek železa je ukládán v plastidech ve formě makroproteinu ferritinu.
Jako součást hemových enzymů se Fe účastní oxidačně-redukčních procesů. Další významnou úlohou Fe je jeho podíl na syntéze chlorofylu.
Nedostatek Fe se projevuje světlezelenou barvou mezi cévami, případně úplným žloutnutím nejmladších listů. Chlorózy způsobené nedostatkem železa se častěji mohou objevit na alkalických půdách u kukuřice a leguminóz.
Mangan
Pro rostliny dostupné frakce manganu v půdě, Mn2+ a snadno redukovatelné amorfní oxidy, bývají označovány jako „aktivní Mn“. Jejich množství závisí na oxidačně-redukčních podmínkách a na pH půdy. Nízký obsah dostupného manganu se objevuje na půdách s vysokým obsahem organické hmoty a vysokým pH.
Rychlost příjmu Mn2+ je pomalejší než jiných dvojmocných kationtů (Ca, Mg). Uvnitř rostliny je Mn relativně nepohyblivý, přednostně je transportován do rostoucích meristematických pletiv.
Nejdůležitější úlohou Mn v zelených rostlinách je jeho účast v procesu fotosyntézy. Kritická koncentrace Mn u většina druhů se pohybuje mezi 10 – 20 µg/g sušiny zralých listů. Na rozdíl od Mg viditelné příznaky nedostatku Mn se objevují na mladých listech. Z polních plodin je nejcitlivější oves a hrách, méně cukrovka.
Zinek
Zinek je přítomen v půdním roztoku ve formě iontových nebo komplexních sloučenin. Rozpustnost sloučenin zinku závisí na pH půdy – klesá se stoupající hodnotou pH. Nedostatek Zn se může objevit na půdách s vysokým obsahem uhličitanů a vysokou hodnotou pH. Dostupnost Zn pro rostliny je redukována také vysokou hladinou přístupných fosfátů. Často se zhoršený příjem Zn objevuje v obdobích s chladným počasím. Rostliny přijímají zinek aktivně ve formě Zn2+. Dostatečně vysoká koncentrace Zn u většiny rostlin se pohybuje mezi 20 – 100 µg/g sušiny listů. Zn je nezbytnou součástí více než 300 enzymů, které se účastní metabolismu cukrů, dusíku a aminokyseliny tryptofanu (prekursor pro syntézu rostlinného hormonu auxinu).
Měď
Měď se vyskytuje v půdním roztoku v nízkých koncentracích ve formě dvojmocných kationů a organických komplexů. Zatímco koncentrace Cu2+ se rychle snižuje s rostoucím pH, je rozpustnost organických komplexů na pH méně závislá.
Obsah Cu v sušině rostlin se pohybuje mezi 5 – 20 ppm. V metabolismu se měď účastní mnoha oxidačně-redukčních reakcí.
K polním plodinám, které jsou citlivé na nedostatek Cu, patří obilniny ječmen, pšenice a oves; méně citlivé jsou žito, brambory a řepka.
Molybden
Koncentrace molybdenu v půdním roztoku závisí na celkovém obsahu Mo v půdě a na pH. Jeho případný nedostatek se častěji objevuje na kyselých půdách s vysokým obsahem rašeliny (humusu).
Obsah molybdenu v sušině zdravých rostlin je velmi nízký, v závislosti na druhu a odrůdě se pohybuje od 0,5 do 5 µg/g suchých listů. Jako součást dvou významných enzymů nitrátreduktázy a nitrogenázy se Mo podílí na metabolismu dusíku. Vyšší požadavek na molybden mají leguminózy a brukvovité rostliny. Protože molybden je snadno transportován uvnitř rostliny, objevuje se jeho nedostatek nejdříve na starších a středních listech.
Bór
Kořeny rostlin přijímají bór ve formě nedisociované kyseliny borité. Z fyziologického hlediska bór ovlivňuje metabolismus a transport cukrů, syntézu buněčných stěn a jejich lignifikaci. Největší požadavek na bór mají rostliny v době kvetení. Požadavky jednotlivých druhů se významně liší – zatímco jednoděložné rostliny (obilniny) obsahují v sušině pouze 2 – 6 ppm B, jeho obsah u dvouděložných je zpravidla 20 až 60 (mák dokonce 90) ppm. I když jsou obilniny považovány za málo citlivé k nedostatku B, jeho nedostatek může u pšenice a ječmene vyvolat snížení pylové fertility a v jejím důsledku pokles počtu zrn v klasu.
Častěji se nedostatek B může vyskytovat na lehkých půdách s nízkým pH u cukrovky (srdéčková hniloba), slunečnice a řepky. Specifickou vlastností bóru je velmi úzké rozpětí mezi jeho deficitem a nadbytkem, který působí fytotoxicky. Tuto skutečnost je třeba respektovat při korekci nedostatku B formou listové aplikace (Matula, 2005).
Listová aplikace proti deficitu prvků
Rostoucí výnosy polních plodin jsou provázeny stoupající potřebou stopových prvků a mohou se proto stát jednou z příčin jejich nedostatku.
Mnohem častěji se v průběhu vegetace vyskytuje časově omezený nedostatek, který je vyvolaný působením nepříznivých vnějších podmínek (sucho, nízké teploty, zaplavení) anebo nevýhodných půdních vlastností (nízké a vysoké hodnoty pH, vysoký obsah organické hmoty a uhličitanů, vysoké dávky fosforečných hnojiv).
Tento dočasný deficit lze efektivně odstranit listovou aplikací vhodných kapalných hnojiv. Pro foliární aplikaci stopových prvků u polních plodin je nabízena široká škála listových hnojiv a hnojiv s použitím pro listovou výživu i do půdy. Přehled hnojiv určených pro listovou výživu uvedla např. Úroda č. 3/2005 nebo katalog hnojiv Mimokořenová výživa vydaný Agrofertem (2005).
Článek je součástí řešení projektu č. FT-TA3/076, který je financován Ministerstvem průmyslu a obchodu ČR.
Ing. Marie Trčková
Mgr. Ivana Raimanová
Výzkumný ústav rostlinné výroby, v. v. i., Praha-Ruzyně
